Московский городской психолого-педагогический университет

Ощущение: Обоняние и Вкус.

Работу выполнила: Панфилова Мария

Группа: ПО 2.1

Москва 2009

1. Введение______________________________________________________3

· Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса ____________4

· Стимулы вкусовых ощущений____________________________________4

· Анатомия и физиология вкусового анализатора_____________________5

· Вкусовые пороги_______________________________________________6

3. Обоняние

· Обоняние для других видов______________________________________8

· Стимулы обонятельных ощущений________________________________8

· Анатомия и физиология обонятельного анализатора_________________9

· Кодирование информации_______________________________________10

· Пороги обонятельной чувствительности ____________________________10

· Феромоны_____________________________________________________11

4. Заключение_______________________________________________________12

5. Список использованной литерауры___________________________________13

Введение.

Обоняние и вкус – виды ощущений разных модальностей. Тем не менее они очень тесно взаимосвязаны, между ними много общего. Эти два вида чувствительности являются источником единого сенсорного впечатления. Разнообразие вкуса в значительной мере зависит от примеси обонятельных ощущений. Например, при насморке, когда обонятельные ощущения «отключены», в ряде случаев пища кажется безвкусной. Если отвлечься от запаха, то окажется, что на вкус сырой картофель удивительно похож на яблоко.

Санскритская поговорка гласит: «Вдохнуть аромат пищи – значит наполовину утолить свой голод».

Они оба являются хеморецепторами, т.е. рецепторы вкуса и запаха стимулируют химические вещества.

Исходя из всего этого, можем сказать, чтоага провести четкую границу между восприятием вкуса и запаха черезвычайно тяжело.

Тем не менее, мы постараемся отдельно разобрать два этих вида чувствительности, выявить, что между ними общего и какие различия.

Вкус

Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса.

Поскольку рецепторы вкуса найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система, предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних стадиях эволющионного филогенеза позвоночным. По данным Гласса, восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха.

Способность к восприятию вкуса связана с эволюцией биологических видов, зародившихся в воде, поэтому способность к восприятию соленого вкуса появилась на самых ранних стадиях эволюции, вслед за ним появилась способность к восприятию кислого вкуса, которая должна была функционировать преимущественно как предупреждение об опасности – кислый вкус может свидетельствовать о загрязнении воды продуктами коррозии или гниения под воздействием бактерий. Оба эти чувства более связаны с окружающей средой и безопасностью, нежели с пищей. С ней связаны появившаяся позднее способность к восприятию сладкого и горького вкуса.

Сладкий вкус, столь привлекательный для многих видов, как правило, присущ веществам, имеющим питательную ценность. Горький вкус почти всегда свидетельствует о том, что вещество вредно для организма.

Потребность человека в соли особенно важна, т.к. соль исполняет адаптивную функцию и играет роль в водно-солевом обмене. Потребление достаточного количества соли жизненно важно, и потеря натрия вызывает непреодолимую потребность. Поэтому чувствительность к соли можно рассматривать как часть системы контроля и регулирования, назначение которой – обнаружение избыточной концентрации солей. Подобная система имеет критически важное значение для животных, обитающих на берегах морей и использующих для питья морскую воду.

Стимулы вкусовых ощущений.

Четыре первичных вкуса – сладкий, солёный, горький и кислый. Есть предположения, что к числу первичных могут быть отнесены и некоторые другие вкусовые ощущения: металлический, известковый, вкус умами.

Умами - «Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах востока. Умами (яп.) - название вкусового ощущения, производимого свободными аминокислотами, в частности - глутаминовой, которые можно найти в ферментированной и выдержанной пище, например сырах пармезан и рокфор, в соевом и рыбном соусах. Также они содержатся в большом количестве неферментированных продуктов, например грецких орехах, винограде, брокколи, помидорах, грибах и, в меньшем количестве, в мясе.

Язык воспринимает только растворимые вкусовые стимулы. В соответствии с этим маслянистые вещества, как правило, являются слабыми стимулами вкусовых ощущений.

Вкусовые качества веществ зависят от их химических соединений, но строгой зависимости между строением вещества и вызываемым им вкусовым ощущением не существует.

Кислым вкусом обладают вещества, являющиеся по своему химическому строению и свойствам кислотами. Не исключено, что способность воспринимать кислый вкус возникла в ходе эволюции как предостережение против употребления гнилой пищи. Однако не все близкие к кислотам вещества имеют кислый вкус (например, аминокислоты и сульфоновые кислоты сладкие). Кроме того, кислыми на вкус могут быть не только кислоты. Большинство солей имеют соленый вкус, но хлорид цезия, например, горький.

Горький вкус присущ алкалоидам – стрихнину, хинину, никотину и кокаину. Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-протеинов. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно - с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья.

Сладкий вку с присущ многим продуктам питания, ассоциируется с органическими соединениями, молекулы которых построены из атомов углерода, водорода и кислорода, например с углеводами и аминокислотами.

Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах - сахара, а также полиолы - сорбит, ксилит. Детекторы сладкого - G-протеины, расположенные во вкусовых почках.

Вкус так же зависит от концентрации. Например, концентрированные растворы натриевой соли сахарина воспринимаются как горькие.

Анатомия и физиология вкусового анализатора

Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Они распологаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щёк, на мягком нёбе. Особенно богата вкусовыми почками дорсальная поверхность языка. Человек имеет от 9000 до 10000 вкусовых почек. Как правило, кластеры вкусовых почек лежат внутри небольших, но видимых возвышений на поверхности языка, называемых сосочками. Сосочки бывают грибовидные, нитевидные, листовидные и желобоватые. В нитевидных сосочках отсутствуют вкусовые палочки, они находятся в центре языка.

В состав вкусовых почкеи входит примерно 50-150 вкусовых клеток, каждая из них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и вступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения, воздействующего на поверхность языка. Продолжительность жизни вкусовых клеток – несколько дней – это одни из наиболее быстро стареющих клеток организма. По мере того как клетки стареют, они смещаются от края вкусовой почки к её центру, а это значит, что различные вкусовые клетки внутри одной вкусовой почки представляют разные стадии их развития, дегенерации и миграции.

Одни клетки реагируют на большое число стимулов, другие – на органиченное число стимулов. Клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Результаты изучения активности единичного нервного волокна видетельствуют о таком же отсутствии избирательности.

Пфаффманн предположил, что в основе вкусового ощущения лежит афферентное кодирование. По его мнению, вкусовое ощущение является результатом активности группы волокон. Характер вкусового ощущения зависит от паттерна, возникшего в общем пучке волокон. Резонно предположить, что кодирование вкусовой информации – хотя бы частично – происходит на более высоких уровнях ЦНС.

Однако при стимуляции достаточно представительной совокупности волооко оказывается, что многие волокна «отдают предпочтение» определенному вкусу. В этом заключается альтернативная точка зрения на кодирование вкусовых ощущений.

Проводящие пути.

Импульсы от вкусовых рецепторов воспринимаются волокнами барабанной структуры лицевого нерва. Языкоглоточный нерв связан с рецепторами вкуса, расположенными в задней трети языка, а верхний гортанный нерв, ветвь блуждающего нерва – со вкусовыми рецепторами гортани, глотки и надгортанника.

Согласно предположениям, нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда – в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т.к. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица, полости рта. Разумеется, имеет место и иннервация структур ствола головного моста, участвующих в таких рефлекторных действиях, сопутствующих вкусовым ощущениям, как пережевывание пищи и её глотание.

Вкусовые пороги

Вкусовая чувствительность зависит от многих стимульных факторов.

1. Химия полости рта. Слюна, растворяющая пищу, представляет собо сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты, а так же диоксид углерода. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается.

2. Химическая природа стимула и его концентрация.

3. То, что человек ел до воздействия стимула.

4. Температура химического стимула. Самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервали 22-32 градуса. Сладкий напито кажется слаще, если его охадить до 22 градусов.

5. Местоположение и площадь стимулируемого участка. Несмотря на то что большая часть поверхности языка чувствительна ко всем четырем вкусам, чувствительность разных участков ралична (см. рис 1)

6. Возраст импытуемого. С возрастом вкусовая чувствительность уменьшается. Тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам.

7. Индивидуальные пороговые значения. Чувствительность к некоторым вкусовым стимулам в высшей степени индивидуальна. К числу таких соединений относятся два химических соединения – ванилин и фенилтиокарбамид. Величины ФТК распределены бимодально: индивидуумы либо исключительно чувствительны к его вкусу и он воспринимается ими как очень горький, либо совершенно нечувствительны к нему. Чувствительность к ФТК определяется одной парой генов.

Обоняние

Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния, - обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости.

Обоняние для других видов.

Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие формы поведенческой активности определяются именно обонянием. Одной из отличительных особенностей обонятельной системы низших животных – сильнейшее влияние на их явное функциональное поведение. Эти животные называются макросматическими, а животные, имеющие слаборазвитую обонятельную систему называются микросматическими.

Для многих животных запах играет решающую роль в таких разных по своей природе действиях, как метка территории, социализация, поиск и отбор пищи, выбор определенного времени репродуктивного цикла, поиск брачного партнера и брачные игры, а также вскармливание потомства. Запах помогает хищникам обнаруживать свои жертвы, а жертвам – спасаться от хищников. В жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях.

Стимулы обонятельных ощущений.

Потенциальными стимулами обонятельной системы могут быть только летучие или легко испаряющиеся вещества. А это значит, что твердые и жидкие вещества прежде чем вызвать обонятельное ощущение, должны сначала перейти в газообразное состояние. Чтобы проникнуть сквозь водно-липидный слой, покрывающий рецепторы запаха, потенциальные стимулы обонятельной системы должны быть водо- и жирорастворимыми.

Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека.

Призма Хенннинга – это полная трехгранная призма, шесть углов которой соответствуют шести первичным запахам: цветочный, гнилостный, эфирный, пряный, горелый и запах резины

Сравнительно недавно предложена классификация, основанная на семи первичных запахах: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Классификация базируется на стереохимической теории обоняния, или стереории, которую часто называют функциональной теорией ключа и замка. «Ключ» - это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» - предполагаемый рецептор обонятельного ощущуения. Автор этой теории попытался связать характер обонятельного ощущения с определенными свойствами химических соединений, вызывающих его. Однако и она была воспринята специалистами весьма скептически и не получила широкого признания.

Хотя существование определенной связи между строением молекулы и запахом весьма вероятно, запах явно зависит не только от него. Мы вправе сделать вывод: в настоящее время нет ни одной теории, которая могла бы описать все многообраие утонченность обонятельных ощущений.

Однако анализ случаев избирательно аносмии способен дать нам представление о том, какие же основные классы одорантов существуют. Аносмия – это общий термин, обозначающий полную утрату индивидуумом обонятельных ощущений. В отличие от нее избиральная аносмия характеризует дисфункцию обонятельной системы, которая проявляется в том, что люди утрачивают способность воспринимать лишь совершенно определенный, достаточно ограниченный набор запахова. Поскольку идентифицировано несколько дюжин разновидностей избирательной аносмии, можно предположить, что число первичных запахов может быть значительно больше, чем полагал Хеддинг.

Анатомия и физиология обонятельного анализатора

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, распологающийся в стенках верхнего отдела носовой полости и занимающий площадь 1 квадратный дюйм. Он располагается по обеим сторонам носовой полость. Наличие двух носовых проходом усиливает остроту восприятия запахов, ибо благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через две ноздри две отдельные «пробы».

Рецепторы называются обонятельными клетками и находятся в слизистой оболочке по обе стороны от носовой перегородки. Они представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными, поддерживающими клетками. Человек имеет около 10 млн обонятельных рецепторов. Это не так много, например, собака имеет их в 20 раз больше.

На одном конце обонятельной клетки имеется утолцение, от которого отходят обонятельные реснички, погруженные в жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. Считается, что в состав слизи входит связующее вещество – обонятельные белки, которые позволяют связать вещество и рецепторную клетку.

От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные окончания, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей мозга через синаптическую структуру, называемую клубочком. Следовательо, рецепторные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. Известна точка зрения, согласно которой эта двойственность функции свойственно относительно примитивным системам низших позвоночных. В одно нейроне клубочка обонятельной луковица сходится множество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочков объединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшие кортикальную область (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры)

Т.к. от обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в неё, для возбуждения одного нейрона обонятельной луковица требуется нейронная активность примерно 1000 обонятельных клеток и связанных с нею нервных волокон. Это делает возможным восприятие даже ничтожных концентраций пахучих веществ.

Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головного мозга: таламус, связанный с лобной долей, некоторые структуры лимбической системы.

Обонятельная система в особенности удивительно гибко реагирует на естественные структурные изменения нейронных процессов. Как рецепторы вкуса, обонятельные клетки разрушаются и регенерируются раз в 4-8 недель. В возрождению способные даже пострадавшие клетки. Возможно, обонятельные клетки – это единственные сенсорные нейроны взрослого млекопитающего, способные замещаться новыми нейронами.

Кодирование информации

Кодирование начинается с активности слизистой оболочки обонятельного эпителия. Но понять, как это происходит чрезвычайно трудно. Во-первых, нет никакой связи между свойствами одорантов и активностью специфических рецепторных клеток. Как и обонятельные клетки, обонятельные волокна реагируют на широкий спектр воздействий. Опять же возникает идея, запах кодируется паттернами нейронной активности. Было высказано предположение, согласно которому в основе распознания запаха лежит пространственный паттерн нейронной активности, возникающий в обонятельной луковец.

Пороги обонятельной чувствительности

Абсолютные пороги ко многим одорантам уже определены. По данным Монкриффа, из двух наиболее чувствительных сенсорных систем – вкуса и обоняния – последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее.

На пороговую чувствительность могут влиять пол и гормональная насыщенность индивидуума. Известно, что женщины во премя менструального цикла обладают разной чувствительностью к экзалтолиду – синтетическому одоранту с мускусным запахом. Максимальная чувствительность к экзалтоиду соответствует максимальному содержанию в организме эстрогенов. Женщины так же превосходят мужчин в способности идентифицировать некоторые другие запахи. Девочки, не достигшие половозрелого возраста, значительно более чувствительны к запахам, чем мальчики, а это ставит под сомнение справедливость предположения о том, что различия в обонятельной чувствительности всегда связаны исключительно с уровнем содержания половых гормронов.

С возрастом катастрофически уменьшается способность к идентификации и распознанию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов. Способность к идентификации запахов максимальна между 20 и 40 годами, после чего заметно снижается.

Феромоны

На вопрос о том, существуют ли феромоны у человека, до сих пор нет одназначного ответа. В исследованиях Рассела, подавляющее большинство испытуемых по запаху белья правильно определяли пол тех, кто носил его. Кроме того, запах белья характеризовался испытуемыми как «мускусный», а женского – как «сладкий».

Некоторые феромоны млекопитающих используются в парфюмерии. Запахи половых аттрактантов низших млекопитающих в известной мере привлекательны и для человека. Мы отмечали, что чувствительность женщин к экзалтоиду зависит от периода репродуктивного цикла. Можно предположить, что экзалтоид выступает в роли релевантного человеческого феромона. Также было высказано предоложение, что, возможно, роль феромона человека играют и летучие жирные кислоты, входящие в состав женского вагинального секрета.

Хотя сама мысль о существовании феромонов человека и представляется заманчивой, существующие доказательства её справедливости умозрительные и косвенные.

Заключение.

Обоняние и вкус являются сенсорными системами, воспринимающими химические сигналы. Между ними есть много общего. Оби эти системы по происхождению довольно древние, наибольшее значение они имеют для низших млекопитающих, в то время как для людей наиболее значимы и развиты зрение и слух.

Современными учеными выдвигается сходная гипотеза кодирования ощущения с помощью паттернов нейронной активности. Так же у обеих сенсорных систем есть много сходных функций: избегание опасных веществ, анализ качества пищи и др. Вместе они объединяют единую систему, которая дает новое более сложное ощущение, проявляющееся в основном при принятии пищи.

Но отличий также много. Обонятельные клетки в тысячи раз чувствительные, чем вкусовые, а так же спектр базовых ощущений черезвычайно шире, он настолько широк, что до сих пор не удалось выделить первичные запахи, в отличие от первичных вкусов вкусовой системы.

Рецепторные клетки этих систем тоже сильно отличаются. Хотя и те и другие, достаточно быстро обновляются. Во вкусовой системе они вторичные, т.е. участвуют только в восприятии и кодировании сигнала, в то время как в обонятельной системе рецепторы являются нервными клетками, участвующими в передаче сигнала могзу.

У обонятельной системы много других функций: будучи тесно связанными с лимбическими структурами, они влияют на эмоциональное состояние, играют роль в половом и социальном поведении, в других инстинктах, хотя у людей это проявляется в меньшей степени.

Список использованной литературы.

1. А. Г. Маклаков. Общая психология – СПб.: Питер, 2002.

2. Х. Р. Шиффман. Ощущение и восприятие – СПб: Питер, 2003.

3. М. Р. Сапин. Анатомия и физиология человека – Москва: ACADEMIA, 2002.

ОБОНЯНИЕ , восприятие организмом посредством органов обоняния определённых свойств (запаха) различных веществ, присутствующих в окружающей среде. Животные, населяющие сушу, воспринимают пахучие вещества в виде паров, а обитатели водоёмов - в виде водных растворов. Обоняние - один из видов хеморецепции, характеризующийся низкими порогами чувствительности, индивидуальным узнаванием стимула, имеющего лишь сигнальное значение. Роль обоняния в поведении и степень развития органов обоняния различны у разных видов животных. По этому признаку среди позвоночных выделяют животных с хорошо развитым обонянием - макросматиков (большинство млекопитающих), со слабо развитым обонянием - микросматиков (птицы, тюлени, усатые киты и приматы) и с полным отсутствием органов обоняния - аносматиков (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врагов, для биоориентации и биокоммуникации. Особую роль в общении животных играют феромоны и кайромоны. В жизни людей более важны другие виды дистантной чувствительности - зрение и слух. Тем не менее, оценка съедобности пищи в значительной мере определяется обонятельными ощущениями. Люди с нарушенным обонянием чаще подвергаются риску пищевых отравлений. Для многих пахучих веществ определены пороги обоняния - минимальные концентрации веществ, при которых воспринимается их запах. Так, человек ощущает тринитробутилтолуол, когда его содержание в 1 см 3 воздуха около 5 х 10 -15 (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см 3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу - половому феромону самки (100 молекул в 1 см 3). Пороговые концентрации некоторых пахучих веществ настолько низки, что в этих случаях для возбуждения рецепторной клетки, по-видимому, достаточно одной молекулы вещества. Механизм взаимодействия молекул пахучих веществ с обонятельной рецепторной клеткой исследован недостаточно. Он включает, как можно полагать, образование комплекса молекул пахучих веществ с белковыми компонентами цитоплазматической мембраны рецепторной клетки, что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны, сдвигу её электрического потенциала и возникновению потенциалов действия в аксоне клетки. Обонятельные клетки обладают различной чувствительностью и избирательностью к тем или иным пахучим веществам. Помимо обонятельных клеток с широким набором воспринимаемых веществ, существуют высоко специализированные клетки, приспособленные для восприятия только одного пахучего вещества, например полового феромона.

Запах – это ощущение, которое возникает у человека, когда при вдохе определенные летучие вещества попадают на специализированные обонятельные клетки, расположенные в носовых проходах. Взаимодействие пахучих веществ с комбинациями молекулярных рецепторов (белков, встроенных в мембрану обонятельных клеток) вызывает их возбуждение, которое затем в виде нервных импульсов передается в обонятельные луковицы. Эти структуры, расположенные в самой передней части мозга, являются центром первичного приема информации о запахе. Обонятельные луковицы транслируют сигналы в высшие отделы коры головного мозга, где они обрабатываются, после чего при участии лимбической системы у нас возникают определенные ощущения, которые мы и считаем запахом.

В зависимости от генетических особенностей и физиологического состояния организма, уровень восприятия одних и тех же концентраций пахучих химических соединений может быть разным – хотя бы на уровне «чувствую/не чувствую». Обонятельное, или, по-другому, ольфакторное, впечатление от равных количеств одного и того же запаха также может различаться. Если одним тот или иной запах приятен, то другим он может казаться безразличным или даже противным. Возможно, это обусловлено и индивидуальной чувствительностью: любой, даже самый приятный запах раздражает, если кажется чересчур сильным и резким. Однако обонятельные вариации могут быть и прямо связаны с концентрацией пахучего вещества. Так, индол при высокой концентрации пахнет гнилью, а при низкой напоминает аромат цветов.

Что же касается вызываемых запахом эмоций, то они во многом зависят от культурных установок, традиций, воспитания, от момента и ситуации, в которой воспринимается запах. Например, многим гурманам вполне по душе специфический аромат заплесневелого рокфора, явно непотребный в иной, не кулинарной, ситуации. Запах бензина уместен в гараже или среди байкеров, но не в театре.

Более того, существует и неоднозначное отношение к естественным запахам нашего тела, обусловленное гигиеническими традициями, которые сложились в разных обществах под влиянием определенного географического окружения. Иными словами, эмоциональная аура запаха – это совместный продукт физиологии обоняния и социального опыта. Недаром через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами…

Но помимо сентиментальных путешествий в прошлое, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ адекватного полового партнёра у высших приматов строится на основе зрительных и слуховых представлений, индивидуальный запах тела со всеми его выделениями также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Большая вероятность образования супружеских союзов возникает там, где запахи партнеров максимально отличаются друг от друга. Естественный отбор поддерживает такую стратегию, поскольку организмы, обладающие сходными запахами, имеют сходный обмен веществ, а, следовательно, похожий генотип и иммунную систему. А чтобы «улучшить» потомство, требуется наибольшее генное разнообразие.

Так было и на заре человеческой цивилизации. Конечно, в настоящее время человек стал чистоплотнее, его тело скрыто одеждами, а использование парфюмерии привело к дальнейшему ослаблению роли обоняния как для брачных отношений, так и для оценки уровня сексуальной привлекательности. Поэтому феномен неосознанного влечения, основанного на ольфакторной стимуляции, может быть реализован в наших широтах в лучшем случае в летнее время и только с очень близкого расстояния. Либо в пригодных для этого местах – бассейнах, фитнес-клубах, косметологических салонах, тренажерных залах и саунах. Да и там, в силу очевидных специфических обстоятельств, больше доверяют зрению и слуху, нежели запаховому обаянию.

Тем не менее места и ситуации, где сексуальные ароматы еще долго будут востребованными, пока остаются. В частности, это стадия уже сложившейся интимной связи, где наличие соответствующего запаха способно упрочить мотивированное половое поведение. Ведь многократно повторяющийся аромат тела, исходящий от любимого человека, может стать условным сексуальным возбудителем. Поэтому не исключено, что когда схлынет новизна ощущений, но иные компоненты взаимной привязанности еще присутствуют – притяжение личности, сходство характеров, статуса и жизненных позиций, – одного только запаха будет достаточно для создания нужного настроения и должного влечения.

С человеческой точки зрения пахнут далеко не все вещества – ощущаемый нами запах присутствует только у примерно одной десятой части известных органических соединений. Такое слабое обоняние связано с тем, что в аппарате чувств высших приматов доминирует зрение, которое дает 90% информации об окружающей среде. На слух приходится 8%, а на обоняние – всего 2%. Для древесного образа жизни наших предков (узконосых обезьян) умение хорошо видеть было гораздо важнее способности различать запахи, поэтому нос у них значительно уменьшился, открывая обзор глазам. Соответственно, и площадь, которую в нашей носовой полости занимают обонятельные рецепторы, крайне невелика. Да и сами обонятельные рецепторы у человека не слишком восприимчивы, а мозг – не очень чувствителен к их сигналам: для того чтобы обонятельный рецептор “заработал» (начал генерировать сигналы), на него должно подействовать не менее 8 молекул пахучего вещества, а субъективное ощущение запаха возникает только тогда, когда возбуждается не менее 40 обонятельных рецепторов.

Но для очень многих животных – насекомых, рыб, хищников, грызунов – обоняние важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам у некоторых видов бывает просто фантастической. Еще в опытах выдающегося французского энтомолога Жана-Анри Фабра было показано, что самцы павлиноглазки (Saturnia pyri ) прилетают к самкам с расстояния нескольких километров, а самец бабочки Astias selene улавливает желанный запах более чем за 10 км. Удаются и обманные трюки: если запах самки передать какому-либо предмету, этот предмет также будет привлекать самцов. Орган восприятия этих запахов или феромонов (см. ниже) у насекомых – антенны, расположенные на голове.

Также эффективно работает обоняние и в водной среде, где собственно и зародилась эта старейшая система коммуникации. Актиния Anthopleura elegantissima улавливает химический сигнал тревоги, даже если 1 г соответствующего вещества развести в 10 тыс. тонн воды.

Впрочем, применительно к животным, появившимся на более ранних стадиях эволюционного развития, корректнее говорить о чувствительности их обонятельных органов не к запахам, а именно к химическим веществам. Эмоциональный же ответ на биохимические процессы, вызванные активацией конкретных обонятельных рецепторов, предусматривает наличие высокоразвитого мозга. Только у тех существ, которые стоят на более высоких ступенях эволюционной лестницы, обонятельная реакция, приводящая к изменению поведения или физиологических параметров в ответ на химическое соединение, может сопровождаться запаховыми ощущениями.

Кстати, именно для более эффективного восприятия этих важных сигнальных факторов природа создала у наземных позвоночных животных еще и «вспомогательную» обонятельную систему. В основе ее лежит вомероназальный орган (от лат. vomer – сошник, nasalis – носовая кость, образущая часть носовой перегородки). Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубочки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходят особые ветви вомероназального нерва, поступающие в дополнительные обонятельные луковицы, а затем в миндалину и гипоталамус – отделы мозга, отвечающие за репродуктивное, пищевое и агрессивное поведение.

Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа обладают очень высокой чувствительностью и избирательно настроены на феромоны – важные для животного «запахи», связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера. Правда, у отдельных видов млекопитающих, в частности у мышей, улавливать молекулы феромонов может и обычная обонятельная система, что ставит под сомнение эксклюзивную роль вомероназального органа для регуляции поведения под влиянием запаха.

Феромоны (греч. fero – нести, hormao – побуждать) – это биологически активные вещества, которые животные выделяют в окружающую среду в очень малых количествах. Они специфически влияют на поведение и физиологическое состояние других особей того же вида. По своей химической природе феромоны могут быть стероидами, кислотами, альдегидами, спиртами, пептидами или даже смесью этих веществ. Они имеют небольшую молекулярную массу и обладают хорошей летучестью.

Например, андростенон – вещество стероидного происхождения, структурно похожее на мужской половой гормон человека. Оно синхронизует половые циклы у самок свиней и в то же время вызывает у них позу спаривания (неподвижности), правда только в период овуляции. В остальное время самка свиньи индифферентна к этому запаху хряка.

Обнюхивание – важный элемент полового поведения животных

Интересно, что смысл феромонного послания может зависеть от соотношения его компонентов. Выхухоль, например, сообщает, мужского он пола или женского, разным количеством одних и тех же 16 монокетонов из секретов хвостовой железы.

В качестве половых регуляторов феромоны присутствуют на всех уровнях эволюционного развития животного мира, начиная с наиболее примитивных одноклеточных организмов. Например, при половом процессе бактерий Streptococcus faecalis в клетках-реципиентах синтезируется пептидный феромон, под воздействием которого клетки-доноры приобретают способность прилипать к реципиенту.

У насекомых более сложная программа. Самка Drosophila virilis сначала с помощью феромонов уведомляет самцов о своей готовности к спариванию. Однако после оплодотворения в ее организме происходит образование следующего феромона, который «сообщает» самцам, что данная самка больше не нуждается в их услугах.

Чем выше вид стоит на эволюционной лестнице, тем разнообразнее его половое поведение. У млекопитающих с их развитой нервной системой химический сигнал часто уже не приказ, а информация к размышлению. На один и тот же феромон может быть выработано несколько альтернативных реакций, и одну из них, оптимальную, животное выбирает в зависимости от конкретных обстоятельств.

К нам это тоже имеет отношение – мы устроены слишком сложно, чтобы однозначно реагировать на феромоны или просто на запах противоположного пола, пусть и привлекательный, не говоря уже о моральных и социальных ограничениях наших естественных позывов. К тому же биологическая роль феромонов человека, к которым относят пахучие выделения кожных желез и летучие продукты половой секреции, недостаточно хорошо изучена.

Нет полной ясности и по вомероназальному органу и степени его причастности к половому поведению у людей. Орган этот у нас хотя и имеется, но в редуцированном виде и до сих пор неизвестно даже, является ли он активно функционирующим или рудиментарным. У человека отсутствуют полноценные вомероназальные нервы и дополнительные обонятельные луковицы, нет выраженной трубчатой структуры, как нет и самой вомероназальной оболочки, которая отделяла бы этот орган от обонятельных рецепторов носовой полости. Не обнаружен также и ряд других необходимых структурных элементов или их морфологическая целостность нарушена.

Самец снежного барана флемует, чтобы запах самки через рот достиг вомеронозального органа

Фактически вомероназальный орган человека является примером эволюционной пластичности организма, когда биологический прогресс в целом сопровождается отдельными проявлениями морфологического и физиологического регресса. Речь идет о закономерных процессах дегенерации органов, ставших ненужными организму, приспособившемуся к новым условиям существования или образу жизни.

Приоритетным направлением эволюции является совершенствование ключевых функций нервной системы. В полной мере ее преимущества оценили приматы, поскольку прогрессивное развитие мозга и обретенная в связи с этим способность к образному и логическо-вербальному (аналитическому) мышлению, является наиболее выигрышной стратегией. Причем как в конкурентной борьбе, так и в плане большей автономизации от непредсказуемой внешней среды, что в борьбе за существование увеличивало шансы наших предков на выживание. Именно поэтому доминирующей внешней сигнализацией у нас стала не химическая, а визуальная и слуховая (речевая) сигнализация, свойственная психике разумного человека.

Самцы низших обезьян проявляют сексуальную активность, когда чувствуют запах самки, готовой к размножению. Она тоже действует избирательно и для спаривания подпускает к себе самцов только с привлекательным для нее запахом. Брачный период бывает один раз в год и длится не более суток. В обычные дни и самка не проявляет к самцам никакого интереса, а те особо и не настаивают.

После того как высшие, человекообразные, обезьяны приобрели в ходе эволюции полноценное цветное зрение, для сигнализации зрелости и способности самок к зачатию стали использоваться не только феромоны, но и вторичные половые признаки. Самки высших приматов, как известно, характеризуются заметным покраснением и раздуванием кожи, окружающей их промежность в период овуляции. У низших обезьян, не обладающих цветовым зрением и «пользующихся» феромонами, этого не происходит.

Безусловно, новый способ полового отбора, основанный на комплексных сведениях о партнере – не только обонятельных, но и зрительных, слуховых и тактильных, оказался более совершенным и информативным. Таким образом, феромоны стали менее востребованными. Гены, связанные с их восприятием, хотя и присутствуют в геноме, но начинают превращаться в неработающие псевдогены.

У человек за 7 млн лет, прошедших с момента отделения от общего ствола человекоподобных приматов, в нерабочем состоянии оказалось больше половины хемосенсорных генов, кодирующих белки, ответственные за поиск и идентификацию различных запахов. То есть в процессе эволюционного развития мы перестали нуждаться не только в определенных феромонах, но и в некоторых коммуникационных сигналах на уровне традиционного обоняния.

Это явилось закономерным результатом дальнейшего развития и, в итоге, отразилось и на половом поведении человека. По всей вероятности, самки ранних гоминид (предковых форм человека) нуждались в опеке самцов, так как выращивание беспомощных младенцев сильно осложняло самостоятельную добычу пропитания. Заинтересованность самца в самке не только в период ее готовности к зачатию могла быть обеспечена ее готовностью к постоянным половым контактам и возросшей привлекательностью, не связанной с овуляцией. Это стало возможным благодаря появлению менструального цикла: скрытого созревания яйцеклетки вместо эструса (течки) с его характерными внешними признаками. Теперь самцам при выборе самки приходилось ориентироваться не на эти признаки, а на нюансы поведения и определенные пропорции тела, отражающие интегральный показатель женского здоровья и плодовитости. Иными словами, индикатором привлекательности стали не феромоны и отдельные части тела при эструсе, а совершенство женских форм и их гармоничное соотношение друг с другом. Например небезызвестная пропорция 90-60-90 по-видимому указывала на сбалансированный гормональный фон и оптимальный обмен веществ, что необходимо для успешного продолжения рода.

В свою очередь, репродуктивная стратегия самок была ориентирована не только на носителя хороших генов, но и на упрочение долгосрочных отношений с партнером. Для этого также требовалось не столько обоняние, сколько мышление и интуиция. Ведь далеко не просто определить признаки идеального сочетания физического здоровья, интеллекта и заботливости: не столь агрессивный облик, изобретательность в ухаживании и т.п.

Отработанные эволюцией физиологические механизмы, обеспечивающие коммуникацию на химическом уровне – уровне запахов – нами утеряны не полностью. Но, скорее всего, соответствующие пахучие вещества уже не вырабатываются в том виде и в тех количествах, которые могли бы вызвать должную поведенческую реакцию. Не говоря уже о далеко не совершенных у человека органах и самих механизмах восприятия феромонов.

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. - млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них - так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все "выдающиеся" предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от "гигиенического", когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход "фамильных земель" и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом "застолбить" "свою" территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... "Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному "пограничному" знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений." (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

Причина отравления вод океана.

Американские ученые из штата Мичиган полагают, что в качестве главной причины отравления вод Мирового океана ртутью являются бактерии.

Секрет выживания лягушек.

Американским ученым удалось выяснить, как лягушкам удается продолжать жить даже после глубокой заморозки.

Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Биологическая характеристика класса

Страница 5

Роль обоняния в поведении амфибий. В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками - феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий - скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия - пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята. Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии - европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Реагирование на природные явления.

Для земноводных, как и для многих живых существ, характерна пока необъяснимая чувствительностью к различным природным явлениям. Лягушки, например, благодаря своим анализаторам четко реагируют на любые изменения погоды. Даже с надвигающейся погодной ситуацией цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде - немного желтеет. И таким образом лягушки заранее готовятся к будущему световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земноводные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Ученые предполагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализаторы, которые способны улавливать даже малые изменения зарядов атмосферного электричества. Продолжаются поиски подтверждения тому, что лягушки могут воспринимать информацию о предстоящем изменении погоды посредством взаимодействия природных полей с собственным электрическим полем организма.

Способность к ориентации и навигации

Благодаря ориентации животные способны определять свое местонахождение в пространстве и осуществлять целенаправленные движения. Самой же сложной формой пространственной ориентации является навигация. Это способность животных выбирать правильное направление движения при дальних миграциях. При навигации используются три способа ориентации: прокладывание пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация - продвижение по определенному азимуту и др., не используя ориентиры; истинная навигация - способность добираться к цели (месту выведения потомства, пищевому источнику и проч.), не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами. Амфибии могут использовать все три способа ориентации. Их ориентация и навигация практически всегда результат анализа и сопоставления информации, которую они получают из внешнего мира.

Смотрите также

Космические циклы и биосфера
Введение Цели: узнать, какое влияние оказывают космические циклы на человека, климат, животных и на общее состояние окружающей среды. Изучение космических циклов актуально, по причи...

Почвенная мезофауна окрестностей г. Ханты-Мансийска
Введение Актуальность темы. Недостаточность сведений о почвенных беспозвоночных затрудняет выделение региональных и свойственных зонам особенностей животного населения почв. Относител...

Морфология внутреннего строения рыб
Введение Рыбы (лат. Pisces) - надкласс (в соответствии с современными принципами кладистики - парафилетическая группа) водных позвоночных животных. Обширная группа челюстноротых, для...